Giriş: İnsan ayağı yalnızca vücudun yere temas eden ucu değildir
Ayak bileği evrimi, insan ayağının bütünüyle birlikte değerlendirilmesi gereken uzun bir dönüşüm sürecidir. İnsan ayağı 26 kemik, çok sayıda eklem, bağ, kas ve tendondan oluşan son derece karmaşık bir yapıdır. Ancak ayağı özel yapan kemik sayısı ya da anatomik karmaşıklığı değildir. Asıl dikkat çekici özellik, birbirine zıt gibi görünen iki görevi aynı yapı içerisinde gerçekleştirebilmesidir.
Yüklenmenin erken döneminde ayağın zemine uyum sağlaması, darbeyi yönetmesi ve vücut ağırlığını geniş bir yüzeye dağıtması gerekir. Birkaç yüz milisaniye sonra ise aynı ayağın daha rijit bir yapıya dönüşmesi ve alt ekstremiteden gelen kuvveti zemine aktararak vücudu ileri taşıması gerekir.
Bu nedenle insan ayağı ne tamamen rijit bir kaldıraç ne de tamamen hareketli bir adaptasyon organıdır. Fonksiyonu, hareketlilik ile rijitlik arasında kontrollü biçimde geçiş yapabilmesine dayanır.
Bu mekanik özelliklerin önemli bir bölümü insanın iki ayak üzerinde hareket etmeye başlamasıyla şekillenmiştir. Bununla birlikte modern insan ayağının bütün özelliklerinin yalnızca yürümek için geliştiğini düşünmek de doğru değildir. Uzun mesafeli yürüyüş, koşu, farklı zeminlerde hareket etme ve enerji ekonomisi de ayağın daha sonraki evriminde önemli seçilim baskıları oluşturmuş görünmektedir.
Bu nedenle insan ayağının bugünkü kinezyolojisini anlamanın en iyi yollarından biri, önce ayağın hangi mekanik problemleri çözmek üzere değiştiğini incelemektir.
Ayak bileği evrimi ve insan ayağının dönüşümü
İnsan ayağı şempanze ayağından evrimleşmedi
İnsan ayağının evrimini anlatırken yapılabilecek ilk önemli hata, bugünkü şempanze ayağını başlangıç noktası kabul etmektir.
İnsanlar ile şempanzeler ortak bir atadan ayrılmış iki ayrı evrimsel hattır. Dolayısıyla modern insan ayağı modern şempanze ayağından gelişmemiştir. Şempanzelerin ayağı da ortak atadan ayrıldıktan sonra kendi lokomotor gereksinimlerine göre değişmiştir.
İnsan-şempanze son ortak atasının yaklaşık 6–9 milyon yıl önce yaşamış olduğu düşünülmektedir. Ancak bu döneme ait yeterli ve bütünlüklü ayak fosillerinin bulunmaması, ortak atanın ayağının tam biçimini belirlemeyi güçleştirir.
Özellikle yaklaşık 4,4 ile 12 milyon yıl arasındaki hominoid ayak fosili kaydı oldukça sınırlıdır.
Bu nedenle insan ayağının evrimi; yaşayan primatların karşılaştırılması, fosil ayak kemikleri, fosil ayak izleri ve biyomekanik modeller birlikte değerlendirilerek yeniden oluşturulmaktadır.
Ortaya çıkan tablo doğrusal değildir.
İnsan ayağı bir anda “kavrayıcı primat ayağından modern insan ayağına” dönüşmemiştir. Halluks, arka ayak, orta ayak, ark sistemi ve ayak bileğinin farklı dönemlerde, farklı hızlarda ve bazen birbirinden bağımsız biçimde değiştiği görülmektedir.
Başka bir ifadeyle insan ayağı mozaik bir evrimsel geçmişe sahiptir.
İki ayak üzerinde yürümek ayaktan ne istedi?
Ağaç yaşamına uyumlu bir primat ayağının temel görevlerinden biri dalları kavramaktır.
Bunun için:
- hareketli bir orta ayak,
- uzun ve kıvrımlı parmaklar,
- geniş hareket yeteneğine sahip bir ayak bileği,
- diğer parmaklardan ayrılabilen bir halluks
önemli avantaj sağlar.
Kalıcı iki ayaklılık ise ayaktan farklı şeyler istemeye başladı.
Vücut ağırlığının tamamı artık iki alt ekstremite üzerinden aktarılmalıydı. Tek destek döneminde ise yükün büyük bölümü tek bir ayağın üzerinden geçiyordu.
Bunun sonucunda ayak;
- topuk temasında yüksek kuvvetleri karşılamalı,
- zeminin düzensizliklerine uyum sağlayabilmeli,
- vücut ağırlığının arka ayaktan ön ayağa aktarılmasına izin vermeli,
- itme sırasında aşırı deformasyona uğramamalı,
- halluks üzerinden etkili kuvvet aktarabilmeli,
- tekrarlayan yürüme ve daha sonra koşma sırasında enerji kaybını sınırlamalıydı.
İnsan ayağının karakteristik özellikleri bu gereksinimlerin yalnızca birine değil, çoğuna aynı anda verilen evrimsel yanıtlardır.
Plantigradi yeni değildi
İnsan ayağının önemli özelliklerinden biri topuk, orta ayak ve ön ayağın yürüyüş boyunca zemine temas edebilmesidir.
Bu tip lokomosyon plantigradi olarak adlandırılır.
Ancak plantigradi insana özgü değildir. Büyük insansı maymunlar da plantigrad hareket eder.
Dolayısıyla insanın iki ayaklılığının başlangıcında bütünüyle yeni bir ayak temas biçiminin ortaya çıkması gerekmemiştir.
Evrim açısından önemli olan, mevcut plantigrad ayağın iki ayaklı yürüyüş için yeniden düzenlenmesidir.
Topuğun öndeki ekstremitede erken temas noktası, parmakların ise arkadaki ekstremitede geç temas noktası oluşturması, iki ekstremite arasındaki etkin mesafeyi artırabilir. Bu düzenleme vücudun ağırlık merkezinin bir adımdan diğerine yönlendirilmesi sırasında oluşan mekanik enerji kayıplarını azaltabilir.
Dolayısıyla topuktan parmaklara doğru ilerleyen basınç merkezi yalnız ayağın yerle temas biçimi değildir; insan yürüyüş ekonomisinin önemli parçalarından biridir.
Ardipithecus ramidus: Kavramayı korurken iki ayaklılığı kullanabilen ayak
İnsan ayağının erken evrimini anlamak açısından en önemli fosillerden biri yaklaşık 4,4 milyon yıl önce yaşamış Ardipithecus ramidus’a aittir.
Ardipithecus ayağı modern insan ayağına benzemez.
Halluks belirgin biçimde abdüksiyondadır ve diğer parmaklara karşı getirilebilecek şekilde konumlanmıştır. Başka bir ifadeyle ayak hâlâ önemli bir kavrama yeteneğine sahiptir.
Parmaklar da modern insanın kısa ve doğrusal parmaklarından daha çok arboreal kullanıma uygun özellikler taşır.
Fakat aynı ayakta iki ayaklı hareketle ilişkili dikkate değer değişiklikler de vardır.
Özellikle orta ayağın göreceli olarak uzamış olması önemlidir. Daha uzun bir plantigrad ayak, basınç merkezinin stance boyunca daha uzun bir mesafe kat etmesine olanak sağlayabilir ve alt ekstremitenin fonksiyonel uzunluğunu artırarak iki ayaklı yürüyüşün enerji ekonomisine katkı sağlayabilir.
Üçüncü metatars başındaki dorsal genişleme de lateral metatarsofalangeal eklemlerin iki ayaklı itme sırasında belirgin dorsifleksiyona geldiğine işaret etmektedir.
Buna karşılık birinci metatars başının aynı biçimde organize olmaması, Ardipithecus’un terminal stance sırasında modern insandaki gibi halluks üzerinden güçlü bir itme gerçekleştirmediğini düşündürmektedir.
Bu nedenle Ardipithecus ayağını “yarı insan yarı maymun ayağı” olarak tanımlamak yerine farklı fonksiyonları bir arada taşıyan bir yapı olarak görmek daha uygundur:
Kavrama kapasitesini büyük ölçüde korurken iki ayaklı yürüyüşü de gerçekleştirebilen bir ayak.
İki ayaklılık kavrama yeteneğini hemen ortadan kaldırmadı
Ardipithecus bulguları önemli bir noktayı ortaya koymaktadır.
İki ayaklı yürüyebilmek için ilk aşamada modern insan benzeri bir ayağa sahip olmak gerekmemiştir.
Halluksun tamamen addukte olması, belirgin medial longitudinal ark, kısa parmaklar veya modern insan benzeri rijit orta ayak, iki ayaklılığın başlamasının zorunlu koşulları değildir.
Bu durum insan ayağının evriminde uzun süre iki farklı lokomotor gereksinimin bir arada bulunduğunu düşündürmektedir:
Ağaçta tutunabilmek ve yerde iki ayak üzerinde ilerleyebilmek.
Daha sonraki homininlerde bu dengenin yavaş yavaş karasal lokomosyon lehine değiştiği görülür.
Australopithecus afarensis: Daha etkili iki ayaklılık ama henüz modern bir ayak değil
Yaklaşık 3–4 milyon yıl önce yaşayan Australopithecus afarensis, ayağın evrimindeki bir sonraki önemli aşamayı temsil eder.
Burada yalnız kemiklere değil, doğrudan hareketin bıraktığı izlere de sahibiz.
Tanzanya’daki Laetoli ayak izleri yaklaşık 3,66 milyon yıl öncesine tarihlenmektedir ve çoğunlukla Australopithecus afarensis ile ilişkilendirilir.
İzlerin belirgin topuk temasını göstermesi, bu homininlerin ağırlığı topuk üzerinden kabul eden plantigrad bir yürüyüş kullandığını düşündürür.
Bu önemli bir değişimdir.
Arka ayak artık iki ayaklı yürüyüşte yük taşıma görevine belirgin biçimde katılmaktadır.
Ancak Laetoli izleri modern insan yürüyüşünün birebir kopyası değildir. Medial ağırlık aktarımının modern insandakinden daha sınırlı olduğu ve longitudinal arkın daha düşük olabileceği yönünde bulgular vardır.
Halluks da modern insandaki kadar kesin biçimde medial kolonun devamına dönüşmüş görünmemektedir.
Dolayısıyla Australopithecus ayağı artık etkili bir iki ayaklı yürüme organıdır ancak kavramaya ilişkin bazı anatomik özellikleri henüz tamamen kaybetmemiş olabilir.
Australopithecus’ta orta ayak kontrolü artmıştı
Australopithecus afarensis’e ait dördüncü metatars ve diğer pedal fosiller, ayağın longitudinal ve transvers organizasyonunda modern insana doğru önemli değişikliklerin başladığını göstermektedir.
Metatarsların eklem yüzlerinin geometrisi ve torsiyonları, ayağın artık yük altında yalnızca şekil değiştiren esnek bir yapı olmadığını düşündürür.
Özellikle itme sırasında orta ayağın stabilizasyonu giderek önem kazanmıştır.
Bu noktada klasik “insan ayağı rijittir, maymun ayağı hareketlidir” ayrımının da aşırı basit olduğu unutulmamalıdır.
Büyük insansı maymunların da belirli koşullarda orta ayağı aktif kas aktivitesiyle sertleştirebildikleri gösterilmiştir.
Dolayısıyla insan evrimindeki yenilik yalnızca “rijit bir ayak oluşturmak” değildir.
Asıl değişiklik, ayağın rijitliğini belirli zamanlarda ve özellikle itme sırasında daha etkili ve öngörülebilir biçimde oluşturabilmek olabilir.
Aynı dönemde tek bir ayak tipi yoktu
Australopithecus dönemini tek bir evrimsel basamak olarak düşünmek doğru değildir.
Yaklaşık 3,4 milyon yıllık Burtele ayağı, Australopithecus afarensis ile yaklaşık aynı dönemde yaşamış başka bir homininin belirgin şekilde opposable bir halluksa sahip olduğunu göstermektedir.
Benzer biçimde Güney Afrika’daki Sterkfontein’den bulunan StW 573, yani “Little Foot”, insan benzeri ve daha ilkel özelliklerin birlikte bulunduğu farklı bir pedal morfoloji göstermektedir.
Yaklaşık 2 milyon yıllık Australopithecus sediba ise yine farklı bir kombinasyon sergiler.
Özellikle kalkaneusunun görece gracil olması ve modern insanda belirgin olan bazı topuk özelliklerinin daha zayıf görünmesi, bu türün iki ayaklı olmasına rağmen yük kabul mekanizmasının modern insandan farklı olmuş olabileceğini düşündürmüştür.
Bu bulguların tümü aynı sonuca götürür:
İnsan ayağının evrimi tek bir türün başka bir türe dönüştüğü basit bir merdiven değildir.
Aynı zaman diliminde farklı hominin grupları farklı iki ayaklılık çözümleri kullanmış olabilir.
Kalkaneusun değişimi neden önemliydi?
Modern insan kalkaneusu büyük ve sağlamdır.
Özellikle posterior tuberositas ve plantar bölüm, büyük insansı maymunlara kıyasla daha belirgindir.
Bu morfoloji geleneksel olarak iki ayaklı topuk temasının oluşturduğu yüksek yüklerle ilişkilendirilir.
Her adımın başlangıcında vücut ağırlığının önemli bir bölümü kalkaneus üzerinden zemine aktarılır.
İnsan topuğundaki geniş kemik yüzey ve kalın plantar yağ yastığı bu yükün yönetilmesine yardımcı olur.
Ancak güçlü kalkaneusu yalnız “darbeye dayanıklı kemik” olarak görmek yetersizdir.
Kalkaneus aynı zamanda Aşil tendonunun moment kolunu belirleyen temel yapılardan biridir.
Bu nedenle kalkaneusun şekli hem yük kabulünü hem de plantar fleksör sistemin mekanik avantajını etkiler.
İnsan, şempanze ve fosil homininler arasındaki kalkaneal farklılıklar bu yüzden yalnız topuk teması değil, alt ekstremitenin bütün propulsif sistemi açısından önemlidir.
Halluksun dönüşümü: Tutmaktan kuvvet aktarmaya
İnsan ayağının en belirgin evrimsel dönüşümlerinden biri halluksta görülür.
Arboreal primatlarda halluks diğer parmaklardan ayrılabilir ve karşıtlık oluşturarak dalları kavramaya yardım eder.
Modern insanda ise halluks adduktedir ve ikinci parmağa yaklaşık paralel uzanır.
Bu değişiklik ayağın kavrama yeteneğini büyük ölçüde azaltmıştır.
Fakat bunun karşılığında medial ön ayak çok daha etkili bir yük taşıma ve itme sistemi hâline gelmiştir.
Birinci metatars modern insanda güçlüdür.
Metatarsofalangeal eklem terminal stance sırasında yüksek yüklere maruz kalır ve basınç merkezi yürümenin son döneminde medial ön ayağa doğru ilerleyebilir.
Böylece halluks bir kavrama parmağı olmaktan çıkarak vücut ağırlığının üzerinden geçtiği ve itmenin tamamlandığı bir kaldıraç sisteminin parçasına dönüşmüştür.
Medial kuneiform neden bu değişimde önemlidir?
Halluksun yalnız dışarıdan hangi yönde baktığına bakmak yeterli değildir.
Birinci metatars ile medial kuneiform arasındaki eklemin geometrisi de değişmiştir.
Büyük insansı maymunlarda medial kuneiformun birinci metatarsla eklemleşen yüzü halluksun abduksiyonuna ve kavrama hareketine daha fazla izin verir.
Modern insanda bu eklem yüzü daha düz ve distal yönde organize olmuştur.
Birinci metatars böylece ayağın medial kolonuyla daha fazla hizalanır.
Bu değişim halluksun kavrama hareketlerini kısıtlarken yük aktarımı sırasında birinci ışının daha kontrollü davranmasına olanak sağlar.
Dolayısıyla modern insan halluksunun oluşması yalnız parmağın “içe dönmesi” değildir.
Medial kuneiformdan metatars başına kadar bütün birinci ışının yeniden düzenlenmesidir.
Parmaklar neden kısaldı?
Modern insanın lateral ayak parmakları büyük insansı maymunlara kıyasla kısa ve daha az kıvrımlıdır.
Bu özellik özellikle koşu açısından önemlidir.
İtme sırasında yer reaksiyon kuvveti metatarsofalangeal eklemler çevresinde eksternal bir dorsifleksiyon momenti oluşturur.
Parmak uzadıkça yer reaksiyon kuvvetinin ekleme olan moment kolu büyür ve parmak fleksörlerinin karşılaması gereken mekanik talep artar.
Daha kısa parmaklar bu moment kolunu azaltır.
Bu nedenle parmakların kısalması yalnız kavrama yeteneğinin kaybolmasının pasif sonucu olmayabilir.
Özellikle uzun mesafeli koşu sırasında fleksör kaslar üzerindeki yükü ve parmak kemiklerindeki bükülme kuvvetlerini azaltan bir adaptasyon olması mümkündür.
Homo ile birlikte ne değişti?
Yaklaşık 1,8 milyon yıl öncesine gelindiğinde erken Homo ayağında modern insan benzeri özelliklerin çok daha belirgin hâle geldiği görülür.
Olduvai Gorge’dan bulunan ve sıklıkla Homo habilis ile ilişkilendirilen OH 8 ayağı, tarsal ve metatarsal yapının büyük bölümünü içerir.
Bu ayakta halluks artık belirgin şekilde adduktedir ve orta ayak eklemlerinin morfolojisi modern insana çok daha fazla yaklaşmıştır.
Yaklaşık aynı döneme tarihlenen Gürcistan’daki Dmanisi fosilleri de önemlidir.
Homo erectus ile ilişkilendirilen metatarslar ve medial kuneiform, addukte halluksun yanı sıra modern insan benzeri transvers ark ile uyumlu metatarsal torsiyon göstermektedir.
Kenya’daki yaklaşık 1,5 milyon yıllık Ileret ayak izleri ise erken Homo’nun ayağı hakkında doğrudan fonksiyonel bilgi sağlar.
Bu izlerde halluks belirgin biçimde adduktedir ve longitudinal ark Laetoli izlerindekinden daha gelişmiş görünmektedir.
Bu döneme gelindiğinde ayağın kavrama işlevi önemli ölçüde gerilemiş; karasal iki ayaklı lokomosyonun gerektirdiği yük aktarımı ve itme mekanikleri belirgin biçimde ön plana çıkmıştır.
Homo’da ayak neden daha fazla özelleşti?
Homo cinsiyle birlikte yalnız ayak değişmedi.
Alt ekstremiteler uzadı, vücut oranları değişti ve uzun mesafe karasal hareketin önemi arttı.
Homo erectus yaklaşık 1,8 milyon yıl önce Afrika dışına ulaşmış, kısa süre içinde geniş coğrafyalara yayılmıştı.
Bu değişimlerin tümü daha ekonomik uzun mesafeli lokomosyonun seçilim açısından öneminin arttığını düşündürmektedir.
Modern insana yaklaşan ayakta;
- halluks tamamen addukte hâle geldi,
- parmaklar kısaldı,
- metatarsal torsiyon değişti,
- transvers ve longitudinal arklar belirginleşti,
- orta ayağın itme sırasındaki rijitliği arttı,
- ağırlık aktarımı medial ön ayağa doğru daha belirgin hâle geldi.
Bu özelliklerin oluşturduğu ayak artık yalnız iki ayak üzerinde yürüyebilen bir ayak değildir.
Uzun süre yürümeye ve koşmaya ekonomik biçimde uyarlanmış bir ayaktır.
Transvers ark düşündüğümüzden daha eski olabilir
İnsan ayağındaki ark sistemi uzun süre medial longitudinal ark merkezli açıklanmıştır.
Ancak ayağın rijitliği yalnız sagittal düzlemdeki longitudinal kavis tarafından oluşturulmaz.
Kuneiformlar ve metatars bazlarının oluşturduğu transvers kavis, ayağın longitudinal yöndeki bükülmeye karşı direncine önemli katkı sağlar.
Bunun mekanik prensibi kavis verilmiş ince bir yüzeye benzetilebilir.
Düz bir kâğıt kolayca bükülürken aynı kâğıda enine kavis verildiğinde uzunlamasına sertliği belirgin biçimde artar.
Deneysel çalışmalar transvers ark geometrisinin insan ayağının longitudinal rijitliğine önemli katkı sağlayabildiğini göstermiştir.
Daha da dikkat çekici olan, fosil analizlerinin insan benzeri transvers kavis özelliklerinin Homo cinsinden çok daha önce ortaya çıkmış olabileceğini göstermesidir.
Bu bulgu modern ayağın ortaya çıkışının yine tek aşamalı olmadığını gösterir.
Ayağın bazı rijitleştirici özellikleri belirgin medial longitudinal ark ve modern Homo ayağından çok daha erken gelişmiş olabilir.
Medial longitudinal ark ne zaman ortaya çıktı?
Bu sorunun yanıtı hâlâ kesin değildir.
Modern insanın belirgin longitudinal arkı, ayağın en karakteristik özelliklerinden biridir.
Ancak fosil kaydında arkın yüksekliğini doğrudan ölçmek kolay değildir.
Naviküler, talus, kalkaneus, metatarslar ve ayak izleri arkın varlığı hakkında dolaylı bilgi sağlar.
Son yıllarda özellikle naviküler kemiğin geometrisi bu açıdan önem kazanmıştır.
Naviküler, talus ile kuneiformlar arasında medial ayağın merkezinde bulunduğu için medial longitudinal arkın adeta kilit taşı konumundadır.
Geometrik morfometri çalışmalarında çoğu australopitesin, Homo naledi ve Homo floresiensis naviküler morfolojisinin modern insanlardan çok büyük insansı maymunlara yakın olduğu gösterilmiştir.
Buna karşılık OH 8 naviküleri modern Homo sapiens varyasyon aralığına daha yakın bulunmuştur.
Bu sonuç modern insan benzeri medial longitudinal arkın bütün iki ayaklı homininlerde baştan itibaren bulunmadığını destekler.
Dolayısıyla:
İki ayaklılık longitudinal arktan daha eskidir.
Ark yalnız rijitlik sağlamaz
Longitudinal arkın önemi ayağı basitçe “sertleştirmesi” değildir.
Yük altında ark bir miktar çöker ve plantar dokular uzar.
Bu deformasyon sırasında elastik enerji depolanabilir.
İtme sırasında ark yeniden yükselirken bu enerjinin bir bölümü geri kazanılır.
Bu özellik özellikle koşuda önemlidir.
Dolayısıyla modern insan ayağı rijit bir blok değildir.
Daha doğru tanım şudur:
Yük altında kontrollü biçimde deformasyona uğrayabilen ve ardından yeniden sertleşebilen elastik bir yapı.
Windlass mekanizması önemli ama hikâyenin tamamı değil
Klasik ayak biyomekaniğinde plantar aponevrozun windlass mekanizması, ayağın terminal stance sırasında sertleşmesinin temel açıklamalarından biri olarak kabul edilmiştir.
Halluks ve diğer parmaklar dorsifleksiyona geldiğinde plantar aponevroz metatars başlarının çevresine sarılır.
Böylece plantar aponevroz gerilir, kalkaneus ile ön ayak arasındaki mekanik ilişki değişir ve longitudinal arkın yükselmesine katkıda bulunur.
Bu mekanizma gerçek ve önemlidir.
Ancak güncel çalışmalar ayağın itme sırasında sertleşmesini yalnız windlass mekanizmasına bağlamanın yetersiz olduğunu göstermektedir.
Intrinsic ayak kasları ve plantar fleksör sistemi de orta ayağın sertliğini aktif biçimde değiştirebilir.
Dolayısıyla insan ayağının evrimindeki yenilik yalnız pasif bir plantar fasya mekanizmasının gelişmesi değildir.
Pasif kemik-bağ geometrisi ile aktif kas kontrolünün birlikte daha etkili kullanılmaya başlanmasıdır.
Ayak bileği ayağın geri kalanıyla aynı anda modernleşmedi
İki ayaklılık yalnız ayağı değil, distal tibia ve talokrural eklemi de değiştirmiştir.
Büyük insansı maymunlarda ayak bileği ağaç tırmanışı sırasında geniş hareket açıklıklarına uyum sağlamak zorundadır.
Modern insanda ise tibial plafondun organizasyonu yükün daha eşit biçimde talusa aktarılmasına ve ayağın alt ekstremitenin altında daha doğrudan konumlanmasına uygundur.
İnsan talusu da şempanze talusundan önemli ölçüde farklıdır.
Trochlea daha az kamalıdır ve yük talokrural eklem boyunca daha dengeli dağılır.
Talus baş ve boynunun yönelimi de insan ayağının genel konumu ve longitudinal ark organizasyonuna katkı sağlar.
Ancak bu modern ayak bileği morfolojisi erken iki ayaklılığın hemen ardından ortaya çıkmamıştır.
Distal tibianın evrimi önemli bir sürpriz gösteriyor
Üç boyutlu geometrik morfometri çalışmaları insan alt ekstremitesinin evriminde önemli bir ayrışma göstermiştir.
Modern insan benzeri proksimal tibia, yani diz morfolojisi, erken Homo döneminde yaklaşık 2 milyon yıl önce belirginleşirken distal tibianın modern insana benzeyen biçimi daha sonra ortaya çıkmıştır.
Hatta erken Homo erectus örneklerinde distal tibia modern insandan daha ilkel özellikler gösterebilir.
Bu bulgu ilk bakışta şaşırtıcıdır.
Çünkü Homo erectus’un uzun mesafeli karasal yürüyüş yaptığı ve Afrika dışına yayıldığı konusunda güçlü kanıtlar vardır.
Muhtemel açıklama, ayak bileği fonksiyonunun kemik biçiminden ibaret olmamasıdır.
Fibula, bağlar, kaslar ve tendonlar ayak bileği stabilitesine önemli katkıda bulunabilir.
Dolayısıyla modern insan benzeri kemik morfolojisi tamamlanmadan önce de yeterli stabilite ve ekonomik iki ayaklı yürüyüş mümkün olmuş olabilir.
Bu durum insan alt ekstremitesinin evriminde önemli bir ilkeyi tekrar ortaya koyar:
Pelvis, diz, ayak bileği ve ayak tek bir modern insan paketi hâlinde ortaya çıkmamıştır.
Homo’nun bütün üyelerinin ayağı aynı değildi
Homo cinsi içerisinde bile pedal evrim tamamen doğrusal değildir.
Yaklaşık 300 bin yıl önce yaşamış Homo naledi modern insana benzeyen addukte halluks, uzun orta ayak, dorsal metatars başları, insan benzeri talus ve transvers arkla uyumlu metatarsal torsiyon taşır.
Buna rağmen parmakları modern insandakinden daha kıvrımlıdır ve bazı kalkaneal ve talar özellikleri daha düşük bir longitudinal arkla uyumlu görünmektedir.
Benzer biçimde Homo floresiensis tamamen addukte bir halluksa sahip olmasına rağmen modern insana kıyasla çok uzun bir ayağa ve görece uzun ön ayak segmentlerine sahiptir.
Naviküleri de daha ilkel özellikler taşır.
Dolayısıyla modern insan ayağının özellikleri Homo içerisinde bile tek bir kombinasyon hâlinde bulunmamıştır.
Bu da yine aynı temel sonuca götürür:
İki ayak üzerinde yürümenin tek bir anatomik çözümü yoktur.
Evrimsel sonuç: Daha sert bir ayak değil, davranışı değiştirilebilen bir ayak
İnsan ayağının evrimini “esnek maymun ayağının rijit insan ayağına dönüşmesi” şeklinde özetlemek doğru değildir.
Modern insan ayağının temel başarısı mutlak rijitlik değildir.
Asıl özellik, yüklenmenin farklı dönemlerinde mekanik davranışını değiştirebilmesidir.
İnsan ayağı;
- ilk temasta yükü kabul eder,
- yüklenme sırasında deformasyona izin verir,
- zemine uyum sağlar,
- elastik dokularda enerji depolar,
- stance ilerledikçe rijitliğini artırır,
- terminal stance sırasında kuvvet aktarabilen bir kaldıraç hâline gelir.
Bu yetenek tek bir yapının sonucu değildir.
Kalkaneus, talus, naviküler, kuneiformlar ve metatarsların geometrisi; longitudinal ve transvers arklar; plantar aponevroz; ligamentler; intrinsic kaslar; tibialis posterior, fibularis longus ve triceps surae birlikte çalışır.
İnsan ayağının evrimi bu nedenle bir kemiğin değişim hikâyesi değil, bütün bir mekanik sistemin yeniden örgütlenmesidir.
Ayak ve Ayak Bileğinin Kinezyolojisi
Ayak neden aynı anda hem esnek hem rijit olmak zorundadır?
Ayak ve ayak bileği kompleksinin temel mekanik görevi ilk bakışta çelişkili görünür.
Yürümenin erken döneminde ayak zemine temas ettiğinde;
- darbeyi absorbe etmeli,
- farklı zemin şekillerine uyum sağlamalı,
- vücut ağırlığını kabul etmeli
ve bunun için belirli miktarda esnek olmalıdır.
Stance fazının sonuna doğru ise aynı yapı;
- plantar fleksörlerden gelen kuvveti ön ayağa aktarmalı,
- metatars başları üzerinden yüksek yükleri karşılamalı,
- push-off sırasında bükülmeye direnebilmeli
ve dolayısıyla daha rijit davranmalıdır.
Sağlıklı ayağın en önemli kinezyolojik özelliği bu iki davranış arasında geçiş yapabilmesidir.
Bu geçiş tek bir eklemde gerçekleşmez.
Talokrural eklem, subtalar eklem, transvers tarsal eklem, distal intertarsal ve tarsometatarsal eklemler, plantar fasya ve intrinsic-ekstrinsic kaslar birlikte çalışır.
Ayak ve ayak bileğinin fonksiyonel bölümleri
Ayak ve ayak bileği fonksiyonel olarak birkaç bölgeye ayrılabilir.
Ayak bileği, temel olarak talokrural eklem ile onunla mekanik olarak ilişkili proksimal ve distal tibiofibular eklemleri kapsar.
Ayak ise üç bölgeye ayrılır.
Rearfoot yani arka ayak:
- talus,
- kalkaneus,
- subtalar eklem.
Midfoot yani orta ayak:
- naviküler,
- kuboid,
- kuneiformlar,
- transvers tarsal,
- distal intertarsal eklemler.
Forefoot yani ön ayak:
- metatarslar,
- falankslar,
- tarsometatarsal,
- intermetatarsal,
- metatarsofalangeal,
- interfalangeal eklemler.
Bu bölümlerin sınırları anatomik olarak belirgin olsa da hareket sırasında birbirlerinden bağımsız değillerdir.
Talus bu sistemin merkezindeki kemiktir.
Talokrural, subtalar ve talonaviküler sistemler üzerinden hem bacakla hem de ayağın geri kalanıyla mekanik ilişki kurar.
Ayaktaki hareketleri doğru tanımlamak gerekir
Ayak ve ayak bileği hareketleri temel olarak:
- dorsifleksiyon–plantar fleksiyon,
- inversiyon–eversiyon,
- abdüksiyon–addüksiyon
şeklinde tanımlanır.
Bunlar sırasıyla sagittal, frontal ve transvers düzlemdeki hareketleri ifade eder.
Ancak ayaktaki önemli eklemlerin çoğunun eksenleri standart anatomik eksenlere paralel değildir.
Bu nedenle hareketlerin büyük bölümü oblik bir eksen çevresinde gerçekleşir.
Bu noktada pronasyon ve supinasyon kavramları kullanılır.
Pronasyon;
- eversiyon,
- abdüksiyon,
- dorsifleksiyon
bileşenlerinden oluşur.
Supinasyon ise;
- inversiyon,
- addüksiyon,
- plantar fleksiyon
bileşenlerini içerir.
Burada önemli bir ayrıntı vardır.
Pronasyon ve supinasyon sıklıkla “üç düzlemli hareket” olarak adlandırılsa da bu ifade yanlış anlaşılmaya açıktır.
Bu, eklemin mutlaka üç ayrı serbestlik derecesine sahip olduğu anlamına gelmez.
Çoğu durumda pronasyon veya supinasyon, tek bir oblik eksen çevresinde oluşan hareketin üç anatomik düzlemde görülen bileşenlerini ifade eder.
Ayrıca bu bileşenlerin büyüklüğü her eklemde aynı değildir.
Talokrural eklem: Sagittal düzlem hareketinin ana merkezi
Talokrural eklem talusun trochleası ile distal tibia ve iki malleolün oluşturduğu mortis arasında yer alır.
Temel hareketi dorsifleksiyon ve plantar fleksiyondur.
Ancak eklem ekseni tamamen mediolateral değildir.
Lateral malleol medial malleole göre daha distal ve posterior yerleştiğinden talokrural eklemin rotasyon ekseni hafif obliktir.
Bu nedenle dorsifleksiyon tamamen saf bir sagittal düzlem hareketi değildir.
Talokrural eklemde:
dorsifleksiyona hafif eversiyon ve abdüksiyon,
plantar fleksiyona hafif inversiyon ve addüksiyon
eşlik edebilir.
Yine de bu ikincil hareketler küçüktür.
Talokrural eklemin asıl fonksiyonu dorsifleksiyon ve plantar fleksiyondur.
Talokrural eklemin artrokinematiği
Ayak serbestken ve tibia sabit kabul edildiğinde talus mortis içerisinde hareket eder.
Talusun trochlear yüzeyi konvekstir.
Dorsifleksiyon sırasında talus:
- anteriora doğru yuvarlanır,
- aynı anda posteriora doğru kayar.
Plantar fleksiyonda ise bunun tersi gerçekleşir:
- talus posteriora yuvarlanır,
- anteriora kayar.
Bu eş zamanlı yuvarlanma ve kayma, talusun mortis içinde aşırı translasyon göstermeden dönmesine izin verir.
Yük taşıyan ayakta ise mekanik bakış açısı değişir.
Talus ayağın üzerinde görece sabit kalırken tibia öne doğru hareket eder.
Midstance sırasında gözlenen dorsifleksiyonun önemli kısmı aslında tibianın sabit ayağın üzerinde öne ilerlemesidir.
Dorsifleksiyonda talokrural eklem neden daha stabildir?
Talus trochleasının anterior bölümü posterior bölümünden daha geniştir.
Dorsifleksiyon arttıkça talusun daha geniş anterior bölümü tibiofibular mortis içerisine girer.
Bu durum mortiste hafif bir genişleme oluşturur.
Fibula çok küçük miktarda superiora ve laterale yer değiştirirken distal tibiofibular ligamentler ve interosseöz membran gerilir.
Aynı zamanda plantar fleksör kas-tendon sistemi ve kollateral ligamentlerde pasif gerilim artar.
Sonuç olarak dorsifleksiyonun ilerleyen bölümünde talokrural eklem mekanik olarak giderek daha stabil hâle gelir.
Bu özellik özellikle stance’ın son döneminde önemlidir.
Topuk yükselmeden hemen önce talokrural eklem yüksek dorsifleksiyon pozisyonundadır ve ardından push-off sırasında yüksek kompresif kuvvetleri karşılamak zorundadır.
Neumann’ın aktardığı verilere göre push-off döneminde talokrural eklemdeki kompresyon kuvvetleri vücut ağırlığının dört katından fazlasına ulaşabilir.
Distal tibiofibular eklem: Küçük hareket, önemli fonksiyon
Distal tibiofibular eklem büyük hareket açıklığına sahip değildir.
Ancak tamamen hareketsiz de değildir.
Talusun daha geniş anterior bölümünün dorsifleksiyon sırasında mortise girmesi tibia ile fibulanın çok küçük miktarda birbirinden uzaklaşmasını gerektirir.
Bu hareket distal tibiofibular ligamentler ve interosseöz membran tarafından kontrol edilir.
Fibuladaki küçük superior hareket proksimal tibiofibular ekleme kadar aktarılabilir.
Bu nedenle proksimal tibiofibular eklem anatomik olarak dize yakın olmasına rağmen fonksiyonel açıdan ayak bileği ile önemli ilişki içerisindedir.
Subtalar eklem: Bacak ile zemin arasındaki mekanik bağlantı
Subtalar eklem talus ile kalkaneus arasındaki üç eklem yüzünün oluşturduğu komplekstir.
En büyük bölüm posterior fasettir ve toplam subtalar eklem yüzeyinin yaklaşık %70’ini oluşturur.
Subtalar eklemin kinezyolojik önemi yalnız kalkaneusun inversiyon ve eversiyonuna izin vermesi değildir.
Temel görevi, ayağın zemin üzerindeki pozisyonuyla bacak arasındaki üç boyutlu ilişkiyi düzenlemektir.
Bu sayede bacak ve ayak birbirlerinden belirli ölçüde bağımsız pozisyon alabilir.
Örneğin eğimli bir yüzey üzerinde dururken ayak zemine adapte olabilirken tibia daha dik bir pozisyonu koruyabilir.
Subtalar eklemin ekseni neden önemlidir?
Subtalar eklemin rotasyon ekseni sagittal, frontal veya transvers eksenlerden hiçbirine tam olarak paralel değildir.
Klasik Manter tanımına göre eksen yaklaşık:
- horizontal düzleme 42°,
- sagittal düzleme 16°
açıyla yerleşir.
Ancak kişiler arasında önemli anatomik varyasyon vardır.
Bu oblik eksen nedeniyle subtalar hareket birden fazla anatomik düzlemde görünür.
Subtalar pronasyonun belirgin bileşenleri:
- eversiyon,
- abdüksiyondur.
Supinasyonun belirgin bileşenleri ise:
- inversiyon,
- addüksiyondur.
Dorsifleksiyon ve plantar fleksiyon bileşenleri de vardır ancak daha küçüktür.
Açık ve kapalı kinetik zincirde subtalar hareket aynı değildir
Ayak yerden serbestken talus görece sabit kabul edilebilir ve kalkaneus onun altında hareket eder.
Bu durumda pronasyonda kalkaneus eversiyon ve abdüksiyon yönünde hareket eder.
Supinasyonda ise inversiyon ve addüksiyon oluşur.
Ancak yürümenin stance fazında durum farklıdır.
Kalkaneus zemin tarafından görece sabitlenmiştir.
Bu kez hareketin önemli bölümü talus ve bacağın kalkaneus üzerinde dönmesiyle gerçekleşir.
Bu ayrım çok önemlidir.
Ayakta görülen pronasyon yalnız “kalkaneusun eversiyonu” değildir; tibia ve talusun rotasyonunu da içeren bütün bir alt ekstremite hareketidir.
Pronasyon ve tibial internal rotasyon ilişkisi
Erken stance sırasında kalkaneusun lateralinden geçen yer reaksiyon kuvveti kalkaneusu eversiyona yönlendirir.
Aynı anda topuk teması talus başını medial ve inferior yönde hareket ettirme eğilimindedir.
Bu hareket subtalar pronasyona katkıda bulunur.
Bununla eş zamanlı olarak tibia ve fibula internal rotasyona başlar.
Talus tibiofibular mortis içerisinde bulunduğu için tibianın internal rotasyonu da talusu ve subtalar eklemi pronasyon yönüne taşır.
Dolayısıyla iki olay birbirine mekanik olarak bağlıdır.
Subtalar pronasyon tibial internal rotasyonla ilişkilidir.
Ancak hangisinin diğerine kesin olarak neden olduğu şeklinde tek yönlü bir ilişki kurmak doğru değildir.
Erken stance’taki pronasyon düşündüğümüz kadar büyük değildir
Pronasyon normal yürüyüşün temel parçalarından biridir fakat büyüklüğü genellikle abartılır.
Neumann’ın aktardığı verilere göre erken stance sırasında subtalar pronasyonun frontal düzlemdeki görülebilen bileşeni ortalama yalnızca yaklaşık 2–3° düzeyindedir.
Bu hareket yaklaşık 0,25 saniye gibi kısa bir zaman içerisinde meydana gelir.
Dolayısıyla normal pronasyon büyük bir “çökme” değildir.
Küçük fakat fonksiyonel açıdan önemli bir adaptasyon hareketidir.
Pronasyon ne işe yarar?
Kontrollü subtalar pronasyon erken stance sırasında birkaç önemli işleve sahiptir.
Birincisi, talus ve bacağın internal rotasyonuna izin verir.
Böylece tibia internal rotasyona giderken kalkaneusun zemine karşı kontrolsüz biçimde dönmesi gerekmez.
İkincisi, subtalar pronasyon orta ayağın göreceli esnekliğini artırır.
Bu sayede ayak farklı yüzey şekillerine daha iyi uyum sağlayabilir.
Üçüncüsü, medial longitudinal arkın kontrollü olarak alçalmasına izin verir.
Bu deformasyon yükün zamana ve daha geniş bir alana yayılmasına katkıda bulunur.
Dolayısıyla normal pronasyon ayağın şok absorbsiyonu ve yüzeye adaptasyon mekanizmasının parçasıdır.
Subtalar supinasyon: Stance’ın ikinci yarısındaki mekanik dönüşüm
Gait siklusunun ilerleyen bölümünde alt ekstremitenin transvers düzlem hareketi internal rotasyondan eksternal rotasyona doğru değişmeye başlar.
Femur ve ardından tibianın eksternal rotasyonu talusun da eksternal yönde hareket etmesine katkıda bulunur.
Yaklaşık gait siklusunun %35’i civarında subtalar eklem pronasyondan supinasyona doğru yön değiştirmeye başlar.
Bu hareket sırasında rearfoot daha fazla inversiyon ve addüksiyon yönüne gider.
Medial longitudinal ark yükselmeye başlar ve orta ayak giderek daha stabil hâle gelir.
Bu değişiklik push-off için kritiktir.
Gastrocnemius ve soleus tarafından Aşil tendonu üzerinden üretilen yüksek kuvvetlerin metatars başlarına aktarılabilmesi için ayak erken stance’taki kadar esnek kalamaz.
Rearfoot ile forefoot neden her zaman aynı yönde hareket etmez?
Ayağın en önemli fakat sıklıkla gözden kaçırılan özelliklerinden biri budur.
Ayak serbestken subtalar ve transvers tarsal eklemler aynı yöndeki pronasyon veya supinasyon hareketlerini birbirine ekleyebilir.
Ancak ayak yere bastığında zemin orta ve ön ayağa karşı kuvvet uygular.
Bunun sonucunda rearfoot pronasyona giderken midfoot ve forefoot göreceli supinasyona gidebilir.
Tersine, stance’ın ilerleyen bölümünde rearfoot supinasyona giderken ön ayağın tümünün zeminden ayrılmaması için midfoot ve forefoot göreceli pronasyon gösterebilir.
Bu karşılıklı hareket son derece önemlidir.
Ayağın farklı bölümleri aynı anda zıt yönlerde hareket ederek plantar yüzeyin zeminle temasını sürdürebilir.
Bu nedenle bütün ayağı tek parça olarak “pronasyonda” veya “supinasyonda” tanımlamak çoğu zaman fazla basittir.
Transvers tarsal eklem: Orta ayağın adaptasyon merkezi
Transvers tarsal veya Chopart eklemi iki ayrı eklemden oluşur:
- talonaviküler eklem,
- kalkaneokuboid eklem.
Bu iki eklem anatomik olarak farklıdır fakat fonksiyonel olarak birlikte çalışır.
Talonaviküler eklem, talus başının naviküler ve spring ligament tarafından oluşturulan konkavite içerisine oturduğu geniş hareketli bir eklemdir.
Kalkaneokuboid eklem ise daha interlocking bir yüzey geometrisine sahiptir ve lateral kolona daha fazla stabilite verir.
Bu nedenle medial ve lateral orta ayak aynı miktarda hareketli değildir.
Talonaviküler sistem göreceli olarak daha hareketliyken kalkaneokuboid sistem daha rijittir.
Transvers tarsal eklemin iki temel ekseni
Neumann transvers tarsal eklem hareketini iki temel eksen üzerinden açıklar.
Longitudinal eksen neredeyse anterior-posterior doğrultudadır.
Bu eksen çevresindeki hareketin belirgin bileşeni inversiyon–eversiyondur.
Oblik eksen ise belirgin vertical ve mediolateral eğime sahiptir.
Bu eksen çevresinde;
pronasyonda:
- abdüksiyon,
- dorsifleksiyon,
supinasyonda:
- addüksiyon,
- plantar fleksiyon
daha belirgin hâle gelir.
Bu iki eksen boyunca oluşan hareketlerin toplamı orta ayağın üç boyutlu pronasyon-supinasyon kapasitesini oluşturur.
Subtalar ve transvers tarsal eklemler birlikte nasıl çalışır?
Subtalar eklemin pozisyonu transvers tarsal eklemin mekanik davranışını etkiler.
Neumann’ın klasik modelinde subtalar pronasyon orta ayağın daha esnek davranmasına katkıda bulunur.
Subtalar supinasyon ise talonaviküler ve kalkaneokuboid bölgenin longitudinal yönde daha fazla twist oluşturmasına ve orta ayağın rijitliğinin artmasına yardım eder.
Bu nedenle stance boyunca ayak davranışı kabaca şöyle değişir:
Erken stance: subtalar pronasyon → daha uyumlu ve esnek midfoot.
Geç stance: subtalar supinasyon → daha rijit midfoot.
Bu model ayağın “esnek yük kabul sistemi”nden “propulsif kaldıraç”a geçişini açıklamak açısından oldukça kullanışlıdır.
Medial longitudinal ark: Ayağın yük taşıma ve şok absorbsiyon sistemi
Medial longitudinal ark;
- kalkaneus,
- talus,
- naviküler,
- kuneiformlar,
- ilk üç metatars
tarafından oluşturulur.
Arkın kilit bölgesi talonaviküler eklem çevresidir.
Arkın yüksekliği yalnız kemik geometrisiyle korunmaz.
Pasif desteğe;
- plantar fasya,
- spring ligament,
- plantar ligamentler,
- tarsometatarsal stabilite
katkı verir.
Dinamik aktivitelerde ise intrinsic ve ekstrinsic kasların desteği giderek önem kazanır.
Ayakta dururken arkı kaslar mı taşır?
Sağlıklı bir ayakta rahat ayakta duruş sırasında medial longitudinal arkın korunması büyük ölçüde pasif yapılarla sağlanır.
Vücut ağırlığı talusu inferiora doğru bastırır ve kalkaneus ile metatars başları arasındaki mesafeyi artırma eğilimi oluşturur.
Bu durumda plantar fasya ve diğer bağ dokuları gerilir.
Neumann bu sistemi bir tie-rod / truss mekanizmasına benzetir.
Plantar fasya hafifçe uzayarak arkın belirli miktarda alçalmasına izin verir fakat tamamen çökmesini engeller.
Bu kontrollü deformasyon yükün absorbe edilmesine yardımcı olur.
Kas aktivitesi özellikle yük arttığında veya daha dinamik hareketlerde önem kazanır.
Dolayısıyla medial longitudinal arkı sürekli olarak aktif kas kontraksiyonuyla “yukarıda tutulan” bir yapı şeklinde düşünmek doğru değildir.
Plantar fasya neden bu kadar önemlidir?
Plantar fasya kalkaneal tuberositastan başlar ve anteriora doğru ilerleyerek metatars başları ve parmakların plantar yapılarıyla ilişki kurar.
Neumann’ın aktardığı kadavra çalışmalarında plantar fasyanın kesilmesi medial longitudinal ark rijitliğini yaklaşık %25 azaltmıştır.
Bu, plantar fasyanın arkın pasif mekanik desteğinde önemli bir payı olduğunu gösterir.
Ancak plantar fasya yalnız statik destek değildir.
Metatarsofalangeal eklem hareketiyle mekanik olarak bağlantılı olduğu için geç stance’ta ayağın rijitliğini de etkiler.
Transvers ark: Yükün beş metatars arasında paylaşılması
Distal intertarsal bölge, özellikle intercuneiform ve cuneocuboid kompleks transvers arkın önemli bölümünü oluşturur.
Bu arkın kilit kemiklerinden biri intermediate kuneiformdur.
Vücut ağırlığı altında transvers ark bir miktar alçalır ve yükün bütün metatars başları arasında paylaşılmasına yardımcı olur.
Dinamik destek;
- intrinsic kaslar,
- tibialis posterior,
- fibularis longus,
- bağ dokuları
tarafından artırılır.
Dolayısıyla longitudinal ve transvers arklar birbirlerinden bağımsız iki ayrı kemer değil, birlikte çalışan üç boyutlu bir destek sistemidir.
Tarsometatarsal eklemler ve ray sistemi
Her metatars ve ilişkili falankslar bir “ray” olarak değerlendirilebilir.
Beş tarsometatarsal eklem bu rayların taban eklemleridir.
İkinci tarsometatarsal eklem en stabil olanıdır.
İkinci metatars tabanı medial ve lateral kuneiformlar arasında kama biçiminde yerleştiğinden ikinci ray ayağın merkezî stabil kolonlarından biri hâline gelir.
Bu özellik özellikle geç stance ve push-off sırasında önemlidir.
Buna karşılık periferik raylar daha hareketlidir.
Özellikle birinci ray, yük kabulü ve zemin uyumu açısından anlamlı bir hareket kapasitesine sahiptir.
Birinci rayın hareketi
Birinci tarsometatarsal eklemde hareket yalnız sagittal düzlemde değildir.
Neumann’a göre:
birinci ray dorsifleksiyonu inversiyonla,
birinci ray plantar fleksiyonu eversiyonla
birlikte gerçekleşme eğilimindedir.
Bu hareket kombinasyonu klasik pronasyon-supinasyon tanımına tam olarak uymaz.
Birinci ray yüklenme sırasında hafifçe dorsifleksiyona izin vererek medial longitudinal arkın şok absorbsiyon kapasitesine katkıda bulunur.
Başka bir ifadeyle medial ön ayak tamamen rijit değildir.
Belirli miktarda hareket, ayağın zemine uyumu ve yükün dağılımı için gereklidir.
Metatarsofalangeal eklemler ve geç stance
Metatarsofalangeal eklemler iki serbestlik derecesine sahiptir:
- fleksiyon–ekstansiyon,
- abdüksiyon–addüksiyon.
Yürüme açısından en önemli hareket ekstansiyon, yani dorsifleksiyondur.
Normal yürüyüşün geç stance döneminde MTP eklemlerinde yaklaşık 65° ekstansiyon gerekebilir.
Birinci MTP eklemi pasif olarak daha fazla, yaklaşık 85° ekstansiyona ulaşabilir.
Bu büyük hareket açıklığı topuk yükselirken parmakların zeminde kalmasına ve gövdenin ayak üzerinden öne ilerlemesine olanak sağlar.
Windlass etkisi: Ön ayak hareketi bütün ayağı nasıl etkiler?
Metatarsofalangeal eklemler ekstansiyona geldiğinde plantar fasya metatars başlarının çevresine sarılır.
Bu olay windlass etkisi olarak adlandırılır.
Parmakların ekstansiyonu plantar fasyadaki gerilimi artırır.
Bu gerilim medial longitudinal arkı destekler ve midfoot ile forefoot’un daha rijit hâle gelmesine katkı sağlar.
Dolayısıyla MTP dorsifleksiyonu yalnız parmak hareketi değildir.
Topuk, ark ve ön ayak arasında mekanik bağlantı oluşturan bir olaydır.
Geç stance sırasında bu sistem, plantar fleksörlerden gelen kuvvetin ön ayağa aktarılabilmesi için gerekli stabiliteye katkı verir.
Kasların temel görevi yalnız eklemi hareket ettirmek değildir
Ayak kaslarının fonksiyonu üç ana başlık altında düşünülebilir:
- statik kontrol,
- dinamik thrust,
- şok absorbsiyonu.
Bu nedenle kasların anatomik aksiyonlarını yalnız açık kinetik zincirde hangi yöne hareket oluşturdukları üzerinden değerlendirmek yetersizdir.
Yürüme sırasında aynı kas bazen hareket üretir, bazen hareketi frenler, bazen de ayağın bir bölümünü stabilize eder.
Pretibial kaslar: Ayağı sadece dorsifleksiyona getirmezler
Anterior kompartman kasları:
- tibialis anterior,
- extensor hallucis longus,
- extensor digitorum longus,
- fibularis tertius
talokrural eklemin dorsifleksörleridir.
Ancak frontal ve transvers düzlem etkileri birbirinden farklıdır.
Tibialis anterior subtalar ve talonaviküler bölgede inversiyon ve addüksiyon eğilimi oluştururken extensor digitorum longus ve fibularis tertius eversiyon yönünde etkiler üretir.
Bu karşılıklı kuvvetler dengelendiğinde ayağın sagittal düzleme yakın dorsifleksiyonu mümkün olur.
Yürümenin erken stance döneminde pretibial kaslar eksantrik çalışarak topuk temasından sonra ayağın yere kontrollü biçimde inmesini sağlar.
Bu nedenle tibialis anteriorun önemli görevlerinden biri plantar fleksiyonu yavaşlatmaktır.
Swing fazında ise aynı kaslar konsantrik çalışarak ayağın yerden temizlenmesini sağlar.
Plantar fleksörler: Stance’ın temel motor sistemi
Plantar fleksör kaslar stance’ın büyük bölümünde aktiftir.
Foot-flat’ten topuk yükselmesine kadar esas olarak eksantrik çalışırlar.
Bu dönemde görevleri ayağı plantar fleksiyona götürmek değildir.
Tam tersine tibianın talus üzerinde öne doğru ilerlemesini, yani dorsifleksiyonu kontrollü biçimde yavaşlatırlar.
Topuk yükseldikten sonra kas fonksiyonu değişir.
Plantar fleksörler daha fazla konsantrik davranarak push-off için gerekli kuvveti oluşturur.
Bu fonksiyon değişimi ayak bileği kinezyolojisinin önemli noktalarından biridir:
Aynı plantar fleksör kaslar stance’ın bir bölümünde dorsifleksiyonu kontrol eder, daha sonra plantar fleksiyon ve propulsiyon üretir.
Gastrocnemius ve soleus neden bu kadar güçlüdür?
Gastrocnemius ve soleus birlikte triceps surae’yi oluşturur.
Neumann’ın mekanik tahminlerine göre bu iki kas toplam plantar fleksiyon torkunun yaklaşık %80’ini üretebilir.
Bu yüksek kapasitenin iki temel nedeni vardır:
- büyük fizyolojik kesit alanları,
- Aşil tendonunun kalkaneal tuberositas sayesinde oluşturduğu uzun moment kolu.
Triceps surae’nin talokrural ekleme göre moment kolu yaklaşık 4,8 cm civarındadır ve bu değer diğer plantar fleksörlerin moment kollarından belirgin biçimde büyüktür.
Bu anatomik düzenleme insanın yürüme, koşma, sıçrama ve tırmanma sırasında yüksek plantar fleksiyon torku üretmesine olanak sağlar.
Soleus ile gastrocnemius aynı işi yapmaz
Soleus yalnız ayak bileğini geçerken gastrocnemius hem diz hem ayak bileğini geçer.
Bu fark fonksiyonlarını değiştirir.
Soleus özellikle stance sırasında tibianın öne hareketini kontrol eden güçlü bir postüral kastır.
Ayağın zeminde sabit olduğu durumda soleusun plantar fleksiyon momenti tibianın aşırı öne ilerlemesini engeller.
Böylece dizdeki eksternal fleksiyon momentini de dolaylı olarak kontrol eder.
Dolayısıyla soleus yalnız bir plantar fleksör değildir.
Kapalı kinetik zincirde tibia ve diz mekaniğinin önemli kontrolörlerinden biridir.
Gastrocnemius ise biartiküler yapısı nedeniyle özellikle koşu, sıçrama ve hızlı propulsif hareketlerde farklı bir mekanik avantaja sahiptir.
Tibialis posterior: Ayağın temel supinatörlerinden biri
Tibialis posterior medial malleolün arkasından geçtikten sonra ayağın plantar-medial bölümüne ulaşır.
Distalde çok geniş bir insersiyon alanına sahiptir.
Talus dışında hemen hemen bütün tarsal kemiklerle ve bazı metatars bazlarıyla bağlantı kurabilir.
Bu yaygın bağlantı tibialis posteriora yalnız subtalar inversiyon değil, bütün midfoot üzerinde güçlü bir supinasyon etkisi sağlar.
Özellikle naviküler üzerindeki çekişi medial longitudinal arkın yükselmesine katkıda bulunur.
Erken stance sırasında tibialis posterior eksantrik aktivitesi pronasyonun hızını ve arkın alçalmasını kontrol edebilir.
Geç stance’a doğru ise ayağın daha stabil ve supine bir pozisyona geçmesine katkıda bulunur.
Fibularis longus ve brevis: Yalnız evertör değillerdir
Fibularis longus ve brevis subtalar ve transvers tarsal eklemlerde başlıca eversiyon yönünde kuvvet oluşturur ve talokrural eklemde plantar fleksiyona katkıda bulunur.
Fibularis longusun tendon seyri özellikle dikkat çekicidir.
Lateral malleolün arkasından geçer, kuboidin plantar yüzünü kullanarak ayağın altından çapraz ilerler ve birinci metatars ile medial kuneiform bölgesine ulaşır.
Bu nedenle fibularis longus lateral bacaktan medial ön ayağa uzanan mekanik bir bağlantı oluşturur.
Birinci rayın plantar fleksiyonuna ve stabilizasyonuna katkıda bulunur.
Mid-late stance sırasında fibularis kasları aktif hâle gelir ve subtalar supinasyonun hızını kontrol eder.
Topuk yükselirken fibularis longus yükün lateral ön ayaktan medial ön ayağa doğru aktarılmasına da yardımcı olur.
Tibialis posterior ile fibularis longus: Fonksiyonel askı sistemi
Bu iki kas anatomik olarak ayağın karşı taraflarından gelir.
Tibialis posterior medialden, fibularis longus ise lateralden ve plantar yönden ayağa kuvvet uygular.
Neumann bu iki kasın birlikte oluşturduğu mekanik ilişkiyi bir sling sistemi olarak tanımlar.
Kasların frontal düzlemdeki zıt etkileri birbirlerini kısmen nötralize ederken birlikte;
- transvers arkı,
- medial longitudinal arkı,
- midfoot stabilitesini
destekleyebilirler.
Bu özellikle topuk yükselmesi ve push-off sırasında önemlidir.
Çünkü plantar fleksörlerin ürettiği yüksek kuvvet ancak yeterince stabil bir ayak üzerinden metatars başlarına aktarılabilir.
Intrinsic kaslar: Parmak hareketinden çok ayak rijitliği
Intrinsic ayak kasları başlangıç ve bitişleri tamamen ayak içinde bulunan kaslardır.
Anatomik olarak parmak fleksiyonu, ekstansiyonu, abdüksiyonu ve addüksiyonu gibi çeşitli hareketler oluşturabilirler.
Ancak bu açık kinetik zincir hareketleri intrinsic kasların esas fonksiyonunu tam olarak açıklamaz.
İnsan ayağında intrinsic kasların fonksiyonel olarak önemli görevleri;
- dengeye katkı sağlamak,
- medial longitudinal arkı desteklemek,
- ayağın efektif rijitliğini artırmak,
- özellikle push-off sırasında midfoot ile forefoot’u stabilize etmektir.
Bu nedenle intrinsic kasları yalnız “parmak kasları” olarak değerlendirmek yetersizdir.
Yürüme boyunca ayak kinezyolojisi
Bütün bu bilgileri tek bir stance fazı içerisinde birleştirmek ayak mekaniklerini anlamanın en iyi yoludur.
İlk temas ve erken yüklenme
Kalkaneus zemine temas eder.
Talokrural eklem hızla plantar fleksiyona başlar.
Pretibial kaslar eksantrik çalışarak ayağın yere kontrollü inişini sağlar.
Subtalar eklem pronasyona yönelir.
Kalkaneus hafifçe eversiyona giderken talus ve tibia internal rotasyonla ilişki kurar.
Medial longitudinal ark hafifçe alçalır.
Midfoot daha esnek bir hâle gelir.
Bu dönemin ana amacı:
yük kabulü, şok absorbsiyonu ve zemine uyumdur.
Midstance
Ayak tamamen zemindedir.
Tibia sabit ayağın üzerinde öne doğru ilerler ve talokrural dorsifleksiyon artar.
Plantar fleksör kaslar, özellikle soleus, eksantrik olarak tibianın bu ileri rotasyonunu kontrol eder.
Subtalar pronasyon maksimuma ulaşmış ve yavaşlamaya başlamıştır.
Medial longitudinal ark yük altında görece düşük durumdadır.
Ayak bu sırada yük taşımakla birlikte hâlâ belirli miktarda esnekliğe sahiptir.
Mid-late stance
Alt ekstremitenin transvers düzlem hareketi internal rotasyondan eksternal rotasyona döner.
Talus bu harekete eşlik eder ve subtalar eklem supinasyona yönelir.
Rearfoot supine olurken midfoot ve forefoot’un zemin temasını sürdürebilmesi için bu bölgelerde göreceli pronasyon oluşabilir.
Medial longitudinal ark yükselmeye başlar.
Tibialis posterior ve intrinsic kasların stabilizasyon katkısı artar.
Ayağın efektif rijitliği giderek yükselir.
Terminal stance ve topuk yükselmesi
Talokrural eklem yüksek dorsifleksiyon pozisyonundadır.
Bu pozisyonda talusun geniş anterior bölümü mortise daha sıkı yerleşmiştir ve eklem yüksek stabiliteye sahiptir.
Gastrocnemius ve soleus tarafından üretilen plantar fleksiyon momenti topuğu yükseltir.
Metatarsofalangeal eklemler ekstansiyona gider.
Plantar fasya windlass etkisiyle gerilir.
Intrinsic kas aktivitesi artar.
Tibialis posterior ve fibularis longus ayağın ark sistemlerini destekleyen fonksiyonel bir sling oluşturur.
İkinci rayın göreceli rijitliği ve metatars başlarının oluşturduğu platform yüksek kuvvet aktarımına uygun bir ön ayak meydana getirir.
Push-off
Plantar fleksörler artık yalnız dorsifleksiyonu kontrol etmez; belirgin biçimde propulsif kuvvet üretir.
Kuvvet Aşil tendonundan kalkaneusa, oradan daha rijit hâle gelmiş midfoot üzerinden metatars başlarına aktarılır.
Fibularis longus yükün medial ön ayağa doğru aktarılmasına katkıda bulunur.
MTP ekstansiyonu plantar fasyayı gergin tutarak ayağın rijitliğini artırır.
Ayak, stance’ın başlangıcındaki uyumlu yapıdan belirgin biçimde farklı davranmaktadır.
Aynı ayak artık bir propulsif kaldıraçtır.
Sonuç: İnsan ayağının bugünkü hareketi evrimsel geçmişinin devamıdır
İnsan ayağı ve ayak bileği bir anda ortaya çıkmış modern bir mekanik tasarım değildir.
Yaklaşık 4,4 milyon yıl önce Ardipithecus’ta hâlâ kavrama yeteneğini koruyan fakat iki ayaklı yürüyebilen bir ayak görülür.
Australopithecus döneminde topuk teması, daha etkili iki ayaklı yük aktarımı ve artan orta ayak kontrolü belirginleşir.
Aynı dönemde farklı hominin gruplarında farklı ayak tiplerinin bulunması, iki ayaklılığın tek bir anatomik çözümü olmadığını gösterir.
Erken Homo ile birlikte halluksun adduksiyonu, gelişmiş ark sistemi, değişen metatarsal torsiyon ve daha güçlü propulsif organizasyon modern insan ayağına yaklaşır.
Bununla birlikte ayak bileğinin kemik morfolojisi ayağın ve dizin bazı özelliklerinden daha geç modernleşmiştir.
Dolayısıyla insan alt ekstremitesi tek seferde ortaya çıkmış bir sistem değildir.
Halluks, kalkaneus, orta ayak, arklar, talus ve distal tibia farklı dönemlerde ve farklı mekanik gereksinimler altında biçimlenmiştir.
Bugünkü kinezyoloji de bu evrimsel geçmişin ürünüdür.
Talokrural eklem tibianın ayak üzerinde ilerlemesine izin verir.
Subtalar kompleks zemin ile bacak arasındaki üç boyutlu hareketi düzenler.
Talonaviküler ve kalkaneokuboid eklemler orta ayağın uyum yeteneğini kontrol eder.
Longitudinal ve transvers arklar deformasyon ile rijitlik arasında denge oluşturur.
Plantar aponevroz ve intrinsic kaslar ayağın efektif sertliğini değiştirir.
Tibialis posterior ve fibularis longus orta ve ön ayağın kontrolüne katkı verir.
Gastrocnemius, soleus ve Aşil tendonu ise stance’ın son bölümünde güçlü bir propulsif sistem oluşturur.
Bu nedenle insan ayağını yalnız pronasyon-supinasyon, ark yüksekliği veya tek tek kasların hareketleri üzerinden anlamak mümkün değildir.
İnsan ayağı; yükü kabul eden, zemine uyum sağlayan, enerji depolayan ve ardından kuvvet aktarabilmek için mekanik davranışını değiştiren üç boyutlu dinamik bir sistemdir.
Ve bu sistemin bugünkü yapısını anlamanın yolu, milyonlarca yıllık evrimsel geçmişini kinezyolojiden ayırmadan değerlendirmekten geçer.
Kaynakça
Charles JP, Grant B, D’Août K, Bates KT. Foot anatomy, walking energetics, and the evolution of human bipedalism. Journal of Human Evolution. 2021;156:103014.
DeSilva JM, McNutt EJ, Benoit J, Zipfel B. One small step: A review of Plio-Pleistocene hominin foot evolution. American Journal of Physical Anthropology. 2019;168(S67):63–140.
Farris DJ, Birch J, Kelly L. Foot stiffening during the push-off phase of human walking is linked to active muscle contraction, and not the windlass mechanism. Journal of the Royal Society Interface. 2020;17:20200208.
Frelat MA, Shaw CN, Sukhdeo S, et al. Evolution of the hominin knee and ankle. Journal of Human Evolution. 2017;108:147–160.
Harcourt-Smith WEH, Aiello LC. Fossils, feet and the evolution of human bipedal locomotion. Journal of Anatomy. 2004;204:403–416.
Hicks JH. The mechanics of the foot. II. The plantar aponeurosis and the arch. Journal of Anatomy. 1954;88:25–30.
Holowka NB, Lieberman DE. Rethinking the evolution of the human foot: insights from experimental research. Journal of Experimental Biology. 2018;221:jeb174425.
Laitman JT. Evolution of the human foot: A multidisciplinary overview. Foot & Ankle. 1983;3(6):301–304.
Mason L. The evolution of the human foot and its relation to foot and ankle dysfunction. British Orthopaedic Association. 2018.
McNutt EJ, Zipfel B, DeSilva JM. The evolution of the human foot. Evolutionary Anthropology. 2018;27:197–217.
Neumann DA. Ankle and Foot. In: Kinesiology of the Musculoskeletal System: Foundations for Rehabilitation. Elsevier.
Sorrentino R, Carlson KJ, Orr CM, et al. Morphological and evolutionary insights into the keystone element of the human foot’s medial longitudinal arch. Communications Biology. 2023;6:1061.
Venkadesan M, Yawar A, Eng CM, et al. Stiffness of the human foot and evolution of the transverse arch. Nature. 2020;579:97–100.
Klinik görüşme, eğitimler ve diğer bilgi talepleriniz için iletişim kanallarını kullanabilirsiniz.
İletişime Geç